• Sự phát triển phôi và cá bột

    Sự phát triển phôi và cá bột

    CHƯƠNG VII:  SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ CÁ BỘT
    Tinh trùng cá trê
    I. Sự phát triển phôi                                                                           
    1.  Tế bào sinh dục
    a. Tinh trùng
    Cấu tạo gồm các phần: đầu, cổ, trung thể và đuôi
    Tinh trùng cá được phóng thích ra ngoài dưới dạng lõng gồm có tinh trùng và tinh dịch thường gọi là sẹ cá
    Hầu hết các loài cá tinh trùng được phóng ra môi trường nước, vận động nhờ phần đuôi, tìm gặp và thụ tinh với trứng. Một số loài tinh trùng được đưa vào cơ thể con cái.
    b. Trứng
    §        Sự thành thục của trứng bao gồm sự thay đổi về cấu trúc của tế bào chất và sự di chuyển của nhân
    §        Sụ thay đổi rõ nhất là quá trình tích lũy vật chất dinh dưỡng dưới dạng noãn hoàng
    §        Tế bào chất sẽ bị đẩy về cực động vật hình thành nên vùng đĩa phôi (blastodisk).
    §        Nhân di chuyển về cực động vật và màng nhân tan biến đi
    2.  Sự thụ tinh
    §        Sự bắt cặp sinh sản ở cá: tiếp xúc giữa con đực và cái, hoặc con đực bơi ở bên trên hoặc cạnh con cái
    §        Tinh trùng tìm gặp và chui vào trứng nhờ sự vận động của phần đuôi. Tiến trình từ lúc tinh trùng xâm nhập vào trứng đến khi nhân của tinh trùng kết hợp với nhân của trứng gọi là sự thụ tinh.
    §        Ngay sau khi thụ tinh, tế bào chất của trứng phát sinh một dịch lõng và co lại đồng thời màng bao quanh trứng trương nước lên hình thành một xoang bao quanh trứng. Chức năng của xoang để bảo vệ trứng và tạo không gian cho trứng phát triển
    Quá trình thụ tinh
    §        Bắt đầu bằng sự thâm nhập của tinh trùng vào trứng (impregnation).
    §        Loại trừ sự thâm nhập của các tinh trùng khác bằng sự biến đổi bên trong tế bào trứng
    §        Kết hợp nhân của tinh trùng và nhân của tế bào trứng (fertilization) tạo thành thể hợp tử (zygote)
    §        Bắt đầu quá trình phân chia (cleavage) từ 1 tb hợp tử thành phôi với rất nhiều tb
    §        Các tb của phôi tập hợp và biệt hóa thành các tổ chức mô, cơ quan, hệ thống (từ hình dạng đến chức năng)
    3. Các giai đoạn của quá trình phát triển phôi
    a.      Hợp tử (zygote)
    Ngay sau khi thụ tinh, đĩa mầm (đĩa phôi) hình thành rõ và sau đó tiến hành phân cắt.
    b.      Giai đoạn phân cắt (cleavage)
    Sự phân cắt lần 1 chia đĩa phôi thành 2 tb, sau đó phôi lần lượt phân cắt thành 4, 8, 16, 32 tb.
    c. Giai đoạn phôi nang (blastula)
    Số tế bào ngày càng gia tăng về số lượng nhưng kích thước giảm và khó nhận biết từng tb riêng biệt. Số lớp tế bào tăng từ 3 lên 7 (có thể hơn 10 lớp. Đĩa phôi che phủ khoảng 10% - 20% noãn hoàng.
    Có thể phân chia thành giai đoạn phôi nang cao và phôi nang thấp

    d. Giai đoạn phôi vị (gastrula)

    Tiếp tục gia tăng về số lượng các tb của phôi. Đĩa phôi phát triển và dần dần che phủ khối noãn hoàng. Tại thời điểm đầu phôi vị, đĩa phôi che phủ khoảng 30% noãn hoàng
    Giai đoạn này xuất hiện: phôi thuẫn (embryonic shield), vòng phôi (germ ring). Đĩa phôi phát triển và che phủ hoàn toàn khối noãn hoàng. e. Giai đoạn phân đốt (segmentation) và hình thành cơ quan
    Các đốt cơ xuất hiện khi đĩa phôi bao phủ từ 50-60% (50-60% epiboly) khối noãn hoàng. Phần sau của phôi xuất hiện mầm đuôi.

    Đĩa phôi bao phủ 80% (80% epiboly) noãn hoàng, số đốt cơ tăng lên, dây sống và tủy sống xuất hiện (gđ này còn được gọi là phôi thần kinh
    Đĩa phôi hoàn toàn bao phủ khối noãn hoàng (100% epiboly). Mắt xuất hiện nhưng chưa có sắc tố. Não phân hóa thành: não trước, não giữa và não sau. Mầm vi lưng xuất hiện nhưng dính vào vi đuôi. Phần trước của dây sống phân hóa rõ ràng. Hầu và tim xuất hiện xuất hiện
    Sau khi hình thành khối noãn hoàng, phôi tiếp tục phát triển nhanh các cơ quan và trông giống như hình dạng cá

    Phôi cử động do đuôi tách ra khỏi noãn hoàng; vi, ống tiêu hóa, não giữa, cơ quan thụ cảm, dây sống và đốt cơ phân hóa ngày càng rõ ràng hơn.
    Sắc tố xuất hiện: mắt có sắc tố (xuất hiện điểm mắt theo  các nhà sản xuất giống). Trước khi nở, phôi có kích thước lớn hơn chu vi của khối noãn hoàng

    f. Giai đoạn cá nở:
    II.  Sinh lý dinh dưỡng
    1.  Kích thước trứng, lượng noãn hoàng và sự chết đói
    §        Kích cỡ của cá bột và thời gian tồn tại trước khi cá bị chết đói thì chịu ảnh hưởng lớn bởi kích thước trứng và nhiệt độ nước.
    §        Mối liên hệ giữa kích thước cá bột và đường kính trứng theo Shirota (1970): L = 4 D
    §        Cá bột từ trứng có kích thước lớn: có nhiều thời gian tìm kiếm thức ăn trước thời điểm chết đói (irreversible stavation)
    §        Cá bột từ trứng có kích thước nhỏ chỉ tồn tại 1-2 ngày sau khi hết noãn hoàng, trái lại cá bột từ trứng có kích thước lớn có thể tồn tại 6-15 ngày trước khi chết đói.
    §        Thời điểm chết đói còn phụ thuộc vào tập tính hoạt động của cá bột.
    §        Trứng có kích thước lớn: cải thiện tỉ lệ sống của cá bột, nhưng bù lại sẽ làm giảm sức sinh sản và kéo dài thời gian dễ bị tổn thương bởi địch hại.
    §        Thời điểm chết do đói của cá bột có thể được xác định từ thời điểm cá hấp thụ hết noãn hoàng. Nhưng thời điểm cá bắt đầu dinh dưỡng ngoài mới quyết định tỉ lệ sống và hầu hết các loài cá bột đều lấy thức ăn trước khi hấp thụ hết noãn hoàng.
    2. Tập tính bơi lội
    §        Trong giai đoạn còn noãn hoàng, cá bột bơi lội liên tục, mạnh mẽ.
    §        Sau khi hết noãn hoàng, cá bột vận động “tiết kiệm” hơn và đây là một yếu tố quan trọng trong sinh thái dinh dưỡng, vì nó ảnh hưởng đến tần số bắt gặp mồi và sử dụng năng lượng có hiệu quả nhất cho quá trình biến thái.
    §        Sự vận động của cá bột thì khác với sự vận động của cá trưởng thành do chưa hoàn chỉnh các cơ quan vận động.
    §        Sự vận động cũng chịu tác động bởi nhiệt độ
    §        Theo Blaxter (1969): tốc độ “tiết kiệm” là 2-3 lần chiều dài thân/giây và tốc độ “bùng phát” (có thể duy trì trong vài giây) là gấp 10 lần chiều dài thân/giây.
    3. Tập tính dinh dưỡng
    -         Phương thức nhận biết con mồi
    §        Hầu hết cá bột nhận biết con mồi bằng mắt và chỉ bắt mồi vào ban ngày. (Sự thiếu các tế bào hình que và sự hình thành sắc tố võng mạc trong những tuần lễ đầu tiên).
    §        Khi mới bắt đầu lấy thức ăn ngoài, cá bột chỉ nhận biết được những con mồi tương đối gần (cá trích 0,4-1,0 chiều dài thân L, cá bơn là 0,5L...).
    §        Khoảng cách nhận biết con mồi gia tăng theo kích cỡ con mồi và cùng với sự lớn lên của cá bột.
    §        Nhân tố kích thích cá bột bắt mồi chưa được nghiên cứu đầy đủ, nhưng kích cỡ con mồi, và phương thức vận động là những nhân tố quan trọng.
    §        Hầu hết cá bột bắt mồi phụ thuộc vào sự vận động của con mồi nhưng chúng bắt được cả những con mồi bất động. Cho nên sự vận động không phải là nhân tố chủ yếu.
    Sự chọn lựa thức ăn
    §        Là một khía cạnh rất quan trọng trong ương nuôi các loài cá bột, vì hầu hết các loài cá bột chịu ảnh hưởng rất lớn đến nguồn thức ăn tự nhiên (live food). Cỡ và loại thức ăn thay đổi theo quá trình phát triển của cá bột và ảnh hưởng đến tăng trưởng và tỉ lệ sống của cá bột
    §        Chịu ảnh hưởng lớn bởi nhiều đặc điểm trên cả cá bột và con mồi: bao gồm cỡ miệng, sự thiếu hoàn chỉnh của ống tiêu hóa của cá bột; mức độ tương phản, cấu trúc, hoạt động và mật độ của con mồi.
    Ảnh hưởng bởi đặc điểm của cá bột:
             Cỡ miệng: cỡ miệng nhỏ nên hạn chế loại thức ăn tự nhiên. Theo Shirota (1970), cá bột chỉ bắt được mồi có kích thước bằng với cỡ miệng mở một góc 45o. Các nghiên cứu trên cá bơn cho thấy cá chỉ bắt được mồi có kích cỡ từ 60-100 micrometer, hoặc cỡ mồi bằng 36% cỡ miệng.
             Sự phát triển chưa hoàn chỉnh của ống tiêu hoá: điều này dẫn đến sự phụ thuộc vào các loại thức ăn tươi sống có kích thước nhỏ trong giai đoạn đầu của cá bột. Theo Confer và ctv (1990), mồi có kích thước nhỏ sẽ có hiệu quả tiêu hoá cao hơn.
             Sự phát triển chưa hoàn chỉnh của các cơ quan vận động: hạn chế loại mồi mà cá có khả năng ăn được
    Ảnh hưởng của con mồi:
             Kích cỡ mồi: khác nhau theo sự phát triển của cỡ miệng.
             Sự khác biệt về hình dạng và phương thức vận động của con mồi sẽ kích thích sự chọn lựa thức ăn của cá bột
             Tỉ lệ H:L cao sẽ kích thích cá bắt mồi hơn
             Các loài chiếm ưu thế đôi khi cho mối tương quan âm (-) với sự chọn lựa thức ăn ở cá bột (sự lựa chọn mồi lạ)
    III. Sự phát triển của ống tiêu hoá
    1.  Hình thái
    §        Ống tiêu hoá của cá bột rất đơn giản khi mới nở. Nó chỉ là một ống đơn giản, chưa có hậu môn và gan và tuỵ chưa phân biệt được.
    §        Chưa có răng hầu và chưa có chồi vị giác, ruột ngắn chưa phân biệt được các phần và chưa có dạ dày.
    §        Ống tiêu hoá không có sự biến đổi cho đến khi tiêu hoá hết noãn hoàng, lúc này ống tiêu hoá có thể phân ra thanh các phần: khoang miệng, ruột trước, ruột giữa và ruột sau.
    §        Sau thời điểm bắt đầu lấy thức ăn ngoài, hàng loạt các biến đổi xảy ra. Ống tiêu hoá biệt hoá thành từng phần riêng biệt, các nếp gấp phát triển, gan và tuỵ hoạt động, ống tiêu hoá kéo dài ra bắt đầu cuộn lại.
    §        Giai đoạn cuối của quá trình phát triển dạ dày được hoàn chỉnh bởi sự hình thành các tuyến dạ dày hay xuất hiện khoá môn vị. Cá bột kết thúc giai đoạn ấu trùng và chuyển sang giai đoạn juvernile.
    2. Sinh lý
    §        Ở giai đoạn đầu tiên của cá bột, sự tiêu hoá và hấp thụ thức ăn xảy ra ở ruột giữa và ruột sau. Do ruột ngắn, thức ăn di chuyển rất nhanh qua ruột trước, phần đầu của ruột giữa (chỉ vài phút) và dừng lại ở phần sau ruột giữa và ruột sau một thời gian dài.
    §        Bằng chứng mô học của quá trình hấp thu thức ăn là sự xuất hiện của các không bào lipid ở ruột giữa theo sau qua trình thuỷ phân và tổng hợp nội bào. Theo Loewe và Eckmann (1988) quá trình này bao gồm:
    ü      Tiêu hoá ngoại bào: lipid được phân huỷ bởi men lipase
    ü      Khuếch tán của các acid béo qua thể đỉnh của màng tế bào biểu mô hấp thụ
    ü      Tổng hợp nội bào thành thể triglycerides để duy trì các thành phần được khuếch tán cho tổng hợp acid béo.
    ü      Các thể vùi ưa acid xuất hiện ở ruột sau là kết quả của quá trình hấp thu protein trong khoang ruột bằng quá trình thẩm bào.


    Hinh: giai đoạn hấp thu protein bằng quá trình tiêu hoá nội bào ở ruột sau: 1.Sự thẩm bào, 2. Di chuyển, 3. Tích luỹ, 4. Tiêu hoá, 5. Tiêu hủy
    §        Khả năng tiêu hoá của cá bột tại thời điểm bắt đầu lấy thức ăn ngoài là nhờ sự hiện diện của các men tiêu hoá: tripsin, chymotripsin, aminopeptidase, alkaline phosphatase và amylase
    §        Gan và lớp biểu mô được coi là nơi tạo ra men lipase
    §        Thể hạt men của tuyến tuỵ là nơi sản xuất trypsin và chymotrypsis
    §        Pepsin, sản phẩm tiết của tuyến dạ dày không hiện diện cho đến khi tuyến da dày xuất hiện và hoàn chỉnh chức năng
    §        Hoạt động của các men tiêu hoá gia tăng trong suốt giai đoạn phát triển của cá bột
    IV. Thích ứng bảo vệ ở giai đoạn phôi và sau phôi
    Các lối thích ứng bảo vệ này ở thủy sinh vật rất đa dạng, tất cả đều nhằm bảo vệ cho trứng và phôi khỏi bị hủy hoại, mất mát, mặt khác bảo đảm cho trứng và phôi những điều kiện môi trường tốt nhất để phát triển, trước hết là điều kiện nhiệt độ và oxy. Trứng của cá thường nhỏ, nhẹ dễ nổi lên các lớp nước bề mặt ẩm hơn và nhiều oxy hơn.Trong trường hợp trứng nặng thường được gắn vào các vật thể nổi. Nếu trứng đẻ ở đáy, thường ở các nơi nước chảy giàu oxy. Trứng còn được bảo vệ bằng cachs ngậm rong miệng như ở cá rô phi. Bảo đảm điều kiện nhiệt độ cao để trứng và phôi phát triển nhanh, rút ngắn giai đoạn phát triển phôi còn có ý nghĩa rút ngắn giai đoạn thủy sinh vật yếu ớt nhất dễ bị tiêu diệt nhất.
    Thích ứng bảo vệ ở giai đoạn sau phôi, thể hiện ở lối sinh sản có biến thái hay không biến thái và ở sự rút ngắn thời gian phát triển. Trong lối sống sinh trưởng có biến thái, các dạng ấu trùng khác hẳn dạng trưởng thành không những chỉ ở hình thái mà còn cả ở lối sống, nhất là thành phần thức ăn. Do đó sự phát triển qua giai đoạn ấu trùng có quan hệ tới số lượng quần thể sau này. Mặt khác, trứng chuyển sang giai đoạn ấu trùng nhanh hơn các giai đoạn gần trưởng thành (ở phát triển không biến thái) con non tự kiếm ăn sớm hơn, giảm bớt lượng noãn hoàng dự trữ giảm bớt kích thước trứng; trứng đẻ trong mỗi lứa sẽ nhiều hơn.
    Theo qui luật (Thorson, 1950) đi từ xích đạo về cực và từ ven bờ ra biển khơi, hình thức sinh sản có biến thái của thủy sinh vật ít dần. Qui luạt này được giải thích bởi nguyên nhân: ở vùng xích đạo, sinh vật nổi phát triển đề quanh năm, rất thuận lợi cho lối sinh sản có ấu trùng ăn động vật nổi ở bất kỳ thời gian nào. Ở những vùng cực sinh vât nổi chỉ phát triển trong thời gian ngắn, do đó ấu trùng sinh ra rất ít trúng vào thời gian có nhiều thức ăn.
  • 1 comment: